什麼是習性學

研究動物在其自然環境中的習慣或行爲的科學。又譯作行爲學。ethology來自希臘文“ethos”，可譯爲英文“character”，即品質（或品性）的意思，也可以用來指人的個性特點。所以在17世紀，ethologist（習性學家）是指專門模仿和刻畫人們個性特點的演員。18世紀的ethology是指研究倫理的科學。1854年最早持進化論觀點的法國著名生物學家E.若弗魯瓦·聖－伊萊爾之子，I.若弗魯瓦·聖－伊萊爾首次將這個詞用來指研究動物在其自然棲息地中特性的科學。在相當長的一個時期，習性學和生態學(ecology)常被混淆。19世紀的O.海因羅特、J.H.費伯和D.A.斯波爾丁都可稱爲最早的習性學家。20世紀30年代以後，K.Z.洛倫茨和N.廷伯根等人在鳥類行爲方面的研究和發現，豐富和發展了習性學。習性學是從以下幾個方面來研究動物行爲的：

（1）分析動物的整個行爲序列；

（2）剝奪學習機會的實驗（最早如斯皮爾丁剝奪乳燕的振翅機會，以觀察它們長成後的飛翔技術是否爲天生的能力）；

（3）比較系統上相近的物種的行爲的相似性，研究其演化上的關係；

（4）雜交實驗──研究基因的決定性；

（5）觀察和分析物種特異行爲和它們的生存條件的關係，研究其適應價值。近幾年，由E.O.威爾遜提出的社會生物學的研究，如動物種羣的組織，個體之間的交往手段，雌雄關係，親子關係；利他行爲，等等，都屬於習性學的範圍。習性學強調決定行爲的進化因素，即基因和自然選擇的作用。習性學家試圖通過研究在自然或半自然環境中生活的動物去了解動物的行爲。他們從事研究的主導思想是由於自然選擇的結果，每個動物的行爲都具有一定的適應意義。行爲可以分析成爲許多固定的運動序列。它們可以被內外環境的適當刺激觸發。因此可以在適當場合下出現。所以，他們注重研究能夠直接與自然選擇聯繫起來的天生的或本能的行爲模式。習性學家經常描述的動物的動作稱爲“固定動作模式”，其性質是：

（1）在一個種內（特別是在同性個體中）其表現形式是極端一致的；

（2）可能是天生的；

（3）個體每次重複這些行爲時，形式都是一樣的；

（4）每當被激活後總要全部表演出來；

（5）不易改變。

大量習性學的研究集中在辨認觸發固定動作模式的特殊環境刺激上。這些刺激稱爲暗號刺激或釋放者。釋放者和固定動作模式一樣，也是種族特異化的。這就是說，同一個釋放者。在種的同性個體中引起同樣的固定動作模式。暗號刺激也可能是其他動物的，特別是種內其他成員的某些身體結構、聲音、氣味或行爲。在許多動物中，暗號刺激和固定動作模式是連鎖起來的，如在社羣行爲中，種內一個成員的固定動作模式可以是別的成員的另一種固定動作模式的釋放者。

洛倫茨不同意“刺激－反應”的簡單概念，他指出，固定行爲模式是由先天釋放機制產生的，它不僅需要釋放者的觸發，而且受內驅力的調控。因此反應具有特別的驅力或稱之爲行爲的特異能量。當內在的能量積累過高，超出閾限時，外面沒有適當的釋放者也會出現行爲，稱爲真空活動。廷伯根提出了另一假說，即行爲是有等級組織的，每一種行爲都終止於一種固定動作模式。先天釋放機制是反應路線的控制者，它控制着一級一級的行爲去向。所以，行爲是從最一般的欲求模式一級一級地歸結到更可預見的特殊的反應模式──在適當的刺激（釋放者）存在時出現最終的完成動作模式，如吃、交配等。

習性學家持進化論的觀點，他們從行爲的生存價值上來研究行爲的功能意義，從比較各種動物功能上或形式上類似的行爲中，探索行爲的演化。他們提出的儀式化的行爲，指的是原來表現不甚規範的動作模式在進化過程中逐漸變爲非常定型的行爲，被稱爲展示行爲。它的價值在於能更明確地傳達特殊的信息給信號接收者。例如，一隻鬥敗的公雞遇見取勝的公雞，在一定距離之內，即表現曲頸、低頭和兩翅高舉的姿態。這樣的行爲表現可能更明確地給勝利者以投降或屈服的信號，使勝利者不再向它進攻。他們提出的替換行爲，是指一個動物面臨兩種可以引起兩種互相沖突的行爲刺激時，所出現的一種與兩種刺激全無關聯的行爲。例如一隻鷗既欲坐在窩裏，又想逃避獵者，這時，它出現了一種與坐窩和逃走全然不相干的啄羽毛的行爲。有人認爲在人類也常表現這類行爲，如當一人面臨兩種可選擇的決策而舉棋不定時，會撓頭抓耳。這種行爲可能也是由進化而來，並且有消除緊張的作用。關於在進化過程中，經過自然選擇的動物的展示行爲，它們的來源，最初的信號意義，後來的演化以及現在的信號含義等習性學的研究，可以蒼鷺的兩種行爲表示爲例加以說明。

（1）噠嘴表示，來源於替換地收集小樹枝的行爲。最初表示雄性佔有了適合築巢的地方；後來變爲定型的誇張的並帶有聲音（聽覺成分）的行爲；現在它表示雄性已準備好接受雌性的求婚。

（2）伸頸表示，來源於預備起飛的行爲。最初表示雄性護巢的攻擊性行爲已經緩和下來；後來變爲定型的、誇張的並在自然選擇過程中獲得了特別的羽毛、嘴和眼睛的顏色，以加強這種表示的效果，現在表示雄性要配對（見彩圖）。

習性學家也研究個體行爲的習得成分。他們發現了所謂“印刻”式的學習，提出在個體發育過程中有關這類學習能力的關鍵期的問題。例如，小鴨往往會跟着一個運動的物體走，這是一種習得的行爲，而且往往是跟孵出後最初幾小時所看見的東西走，這種習得的行爲似乎能保持很久，甚至終生不忘。最初的視覺印象就彷彿打在腦中的烙印一樣。但這種“印刻”只能在發育過程中的某一段時間內才發生，這段時間就稱爲關鍵期。自然，各種動物對各種刺激的印記的關鍵期也各不相同。關於關鍵期的概念已廣泛地引入神經系統的發育和行爲的研究中。但印刻式學習是否與條件作用有本質區別，研究者們已有不同的看法。

K. Lorenz， Evolution　and　Modification　of Behavior，University of Chicago Press， Chicago，1965.

N. Tinbergen， The　Animal in Its World， Explo-ration of an Ethologist，Harvard　University Press，Cambridge，Mass.，1973.