什麼是水生態

環境水因子對生物的影響和生物對各種水分條件的適應。生命起源於水中，水又是一切生物的重要組分。生物體不斷地與環境進行水分交換，環境中水的質（鹽度）和量是決定生物分佈、種的組成和數量，以及生活方式的重要因素。

概述

太陽輻射能和液態水的存在是地球上出現生命的兩個重要條件。水之所以重要，首先因爲水是生命組織的必要組分；呼吸和光合作用兩大生命過程都有水分子直接參與；蛋白質、核糖核酸、多糖和脂肪都是由小分子脫水聚合而成的大分子，並與水分子結合形成膠體狀態的大分子，分解時也必須加入相應的水（水解作用）。其次，水具備一些對生命活動有重要意義的理化特性：

（1）水分子具有極性，所以能吸引其他極性分子，有時甚至能使後者離子化。因此，水是電解質的良好溶劑，是攜帶營養物質進出機體的主要介質，各種生化變化也大都在體液中進行。

（2）因水分子具有極性，彼此互相吸引，所以要將水的溫度(水分子不規則動能的外部表現)提高一定數值，所要加入的熱量多於其他物質在溫度升高同樣數值時所需的熱量。這點對生物的生存是有意義的。正因水的比熱大，生物體內化學變化放出的熱便不致使體溫驟升超過上限，而外界溫度下降時也不會使體溫驟降以至低於下限。水分蒸發所需的熱量更大，因此植物的蒸騰作用和恆溫動物的發汗或喘氣，就成爲高溫環境中機體散熱的主要措施。

（3）水分子的內聚力大，因此水也表現出很高的表面張力：地下水能借毛細管作用沿土壤顆粒間隙上升；經根吸入的水分在蒸騰作用的帶動下能沿樹幹導管升至頂端，可高達幾十米；一些小昆蟲甚至能在水面上行走。

（4）水還能傳導機械力：植物借膨壓變化開合氣孔或舒縮花器和葉片；水母和烏賊靠噴水前進；蠕蟲的體液實際是一種液壓骨骼，軀幹肌肉施力其上而向前蠕行。

（5）水的透明度是水中綠色植物生存的必要條件。

（6）冰的比重小於液態水，因此在水面結成冰層時水生生物仍可在下面生活。否則氣溫低於 0℃時，結成的冰沉積底部，便影響水生生物的生存。

水的分佈及其對生物的影響

地球表面約有15億立方公里的水，其中97％爲海水。海洋麪積接近陸地面積的兩倍半。

水在陸地上的分佈很不均勻，許多地區降雨量相差懸殊，而且局部氣溫也影響水分的利用。氣溫過高則水分的蒸發和蒸騰量可能大於降雨量，造成乾旱；氣溫過低則土壤水分凍結，植物不能吸收，也形成生理性乾旱。如果水中所含礦質濃度過高(高滲溶液)，植物也不能吸收，甚至會將植物體液反吸出來，同樣形成生理性乾旱。海水中氧氣、光照和一般營養物質都較陸地貧乏，這些是決定海洋生物分佈的主要因子，但生物進化到陸地上，水卻又變成影響生物分佈的主要生態因子。降雨量由森林經草原到荒漠逐漸減少，生物也越來越稀少。

生物體水分平衡

生物體內必須保持足夠的水分：在細胞水平要保證生化過程的順利進行，在整體水平要保證體內物質循環的正常運轉。而且，水分與溶質質點數目間必須維持恰當比值（滲透勢），因爲滲透勢決定細胞內外的水分分佈。在多細胞動物中，細胞內缺水將影響細胞代謝，細胞外缺水則影響整體循環功能。

生物體內的水分平衡取決於攝入量和排出量之比。生物受水分收支波動的影響還與體內水存儲量有關；同樣的收支差額對存儲量不同的生物影響不同：存儲量較大的受影響較小，反之則較大。對水生生物來說，水介質的鹽度與體液濃度之比，決定水分進出體表的自然趨向。如果生物主動地逆濃度梯度攝入或排出水分，就要消耗能量，而且需要特殊的吸收或排泌機制。對陸地生物來說，空氣的相對溼度決定蒸發的趨勢，但液體排泌大都是主動過程。大多數生物的體表不全透水，特別是高等生物，大部分體表透水程度很差，只保留幾個特殊部分作通道。在植物，地下根吸水，葉面氣孔則是蒸騰失水的主要部位，它的開合可調節植物體內的水量。在較高等動物，飲水是受神經系統控制的意識行爲，水與食物同經消化道進入體內，水和廢物主要經泌尿系統排出。生物體的某些水通道也是其他營養物質出入的途徑，例如光合作用所需 CO2也經葉面氣孔攝入。因此光合作用常伴有失水。相比之下，陸地動物呼吸道較長，進出氣往復運動，這使一部分水汽重複凝集於管道內。不過水生動物的鰓卻經常暴露在水中，在高滲海水中傾向失水，在淡水中則攝入大量水分。

生物進化與水

生物發源於水。志留紀以後，植物和動物先後進化到陸地上來。它們上陸後面臨的首要問題是水分相對短缺。低等植物的受精過程一部分要在水中進行，因此它們只能生長在潮溼多水的地區。高等植物有複雜的根系可從土壤中吸水，有連續的輸導組織向枝幹供水，傳粉機制出現後受精過程可以不用水爲媒介。但與動物相比，植物仍有不利處，因爲大氣中僅含0.03％的 CO2（0.23毫米汞柱）它經氣孔向內擴散的勢差極小，而水分向外擴散的勢差卻比它大百多倍（24毫米汞柱），所以植物行光合作用吸收 CO2時經常伴有大量的水分丟失。動物呼吸時，外界空氣含21％的氧（159毫米汞柱），氧氣經氣孔向內擴散的勢差比水分向外的勢差大 6倍多，因此動物呼吸時的失水問題較小。很多昆蟲的幼蟲仍棲息水中，兩棲類的幼體也僅生活於水體內。不過，陸生動物的體內受精解決了精卵結合需要液體環境的問題。動物還可借行爲來適應環境，這包括尋找水源、躲避日曬以減少失水等等。總之，植物水分生態和動物水分生態除有共性外，還各有特點。

植物水生態

降雨量的多少，對固着生長的植物影響更大，地區的降水量及灌溉條件常是決定作物產量的關鍵因素。植物原生質平均含水80～90％，原生質僅在水分飽和時才表現出明顯的生命活動（代謝、生長、發育等），成熟種子常僅含10～15％的水，處於一種停滯狀態，僅當時機成熟吸取大量水分之後才表現出活躍的生命現象（萌發）。

適應和抗性

植物的適應性都是長期進化的結果，有其遺傳基礎。長期處於比較穩定的水分條件下的植物，如湖泊中的沉水植物或荒漠中的旱生植物，表現出高度特化的適應性結構。另一方面，如果生境隨着季節性氣候變化而週期性地乾旱和淹水，這種週期變化可以使植物發展出個體在短時期內適應乾旱或淹水的本領，這可表現在生理和代謝上，也可表現在形態上。這種發生在個體生活史中的適應過程也仍有其遺傳基礎，因爲適應幅度和適應方式都是由遺傳決定的。

植物的抗旱性包含着兩個層次：

（1）避旱性，植物在整體水平上靠增加吸水、加強輸水或貯水以及減少失水等措施來避免原生質受到威脅；

（2）耐旱性，植物細胞原生質本身能耐受失水。一般說來，高等植物主要依靠避旱性，而很多低等植物卻表現出高度耐旱性。在異常水分情況下，植物的功能或結構可能偏離正常狀態，這種非代償性的變化稱爲逆變（見生態壓力）。輕度逆變可能在乾旱消失後恢復正常（逆變可逆性）。較重逆變可能在乾旱消失後無法復原而只能通過修復過程得到一定代償（逆變修復）。

適應機理

依據細胞水平的抗旱性，可將原核生物及植物大致分爲兩類。一類包括細菌、藍菌地衣、低等綠藻和真菌，它們均具有缺乏中央液泡的小型細胞。外界乾燥時，細胞脫水皺縮、生命過程也遲緩下來，但細胞微結構不被破壞，一旦吸水，細胞又可恢復其代謝活性。它們比較能耐受乾旱。另一類包括其他植物，它們的細胞均有一箇中央大液泡，藉以保證較穩定的原生質含水量。不過細胞本身卻不耐乾旱，因此初進化到陸地的恆水植物只能生存在潮溼的土壤上。及至植物發展出龐大的根系、隔水的角質層、以及可開合的氣孔後，植物體內的細胞才能藉助這些整體水平的機制來保持穩定的含水量而不受外界溼度突然變化的影響。這樣植物便得以擴散到廣大的陸地上。

植物上陸後失去水浮力的支持，但出現了發達的機械組織，這才保證了擴展的體型和足夠的葉展面積以吸取光能和 CO2。在爭奪陽光的競爭中，植物向高度發展，水分輸導的問題也越加突出。發達的維管組織和葉面蒸騰吸水的機制使某些大型喬木可高達百米以上。

在乾旱環境中，植物主要靠加強吸水、增加貯水和減少失水來保持生命活動所需的水分。生物大分子水解後細胞滲透壓增高，根系延伸以及根對吸水的阻力降低，這些變化均有利於吸水。滲透壓增高也利於保水，而某些肉質植物中，細胞的中央液泡頗大，富含大分子親水物質，可以保留大量水分。秋季落葉現象是植物防止冬旱的一個措施。氣孔的關閉以及葉子的萎蔫、捲曲和躲避光照的運動均有助於減少失水。乾旱地區植物的葉面積小，角質發達，有的植物氣孔少而深陷，因此失水大爲減少。仙人掌的葉甚至變爲刺，光合作用轉而由綠色的肉質莖來完成。且莖的少數氣孔白日關閉，全賴夜間開放吸收大氣中的CO2。CO2被固定於蘋果酸中，白天再放出來用於光合作用，這種代謝方式稱爲景天酸代謝(CAM)。

另一些旱生植物根系異常發達，氣孔多，蒸騰快，高速蒸騰在烈日下有助於降低葉溫，加強深根吸水的力量。

另一方面，沉沒水中的植物表皮無角質層，可直接吸收水及水中營養物質，包括氣體；少根或無根；機械組織也不發達。沉水植物常有發達的通氣組織；葉無氣孔，但葉綠體大而多，以適應水下光弱的特點。一部分水生植物的葉漂浮水上，其海綿組織具巨大氣室，上表皮有氣孔及蠟質，因而較沉水類型更便於吸收光能及氣體。它們或完全漂浮，或藉長根固着底泥。某些淺水植物的莖長，直接挺出水面。它們既有發達的機械組織和輸導組織，又有龐大的通氣系統；以不定根固着底泥;水上的氣生葉，面積大，有利於光合作用，但水下葉無氣孔及角質層，其海綿組織卻具有氣室以助吸收水中CO2。根據植物對水分的適應變化一般將植物分爲水生植物、溼生植物、中生植物和旱生植物等4個類型。

動物水生態

與植物相比，動物不存在大量蒸騰失水的問題，動物可以通過行動來覓水、儲水以及躲避乾熱環境。但動物的代謝率高，對氧的需求也高。水生動物的呼吸器官經常暴露在高滲或低滲水體中，會丟失或吸收水分。陸地動物排泄含氮廢物時也總要伴隨一定的水分丟失，而恆溫動物在高溫環境中主要靠蒸發散熱來保持恆溫。總之，隨着生物的進化，內環境越趨穩定，體液滲透勢和體溫要保持在一個狹窄的生理範圍內，這在很大程度上要通過水代謝來調節。

水生動物

大多數無脊椎動物的體液滲透勢隨環境水體而變，只是具體離子的濃度有所差異。其他水生動物，特別是魚類，其體液滲透勢不隨環境變化。它們的體表不大透水，但經常暴露的鰓卻不能防止水分由此出入體內，進食時也必然有不等濃度的水分經消化道進入體內。爲了保持體內滲透勢的穩定，它們必須具備一定的機制，能以逆濃度梯度將所需鹽分由外界吸入或將多餘鹽分排出。在淡水中，甲殼動物及水生昆蟲幼蟲的體液滲透勢大於環境，它們分別經鰓及“肛鰓”（非呼吸器官）吸入所需鹽分。在高鹽度水中，伊蚊幼體內滲透勢低於環境，它大量飲水再通過馬氏管及直腸將多餘鹽分排出。

一般水生脊椎動物的體液鹽分濃度大都達到海水的1/4至1/3上下，只有盲鰻的體液鹽分高於海水，因而它的滲透勢也略高於海水。軟骨魚（主要生存在海中）的鹽分並無特殊，但卻在體內保留較高濃度的尿素，因而維持着略高於海水的滲透勢。它們既要通過腎保留尿素，又要通過腎和直腸腺排出多餘的鹽分。但因爲滲透勢較海水略高，所以不存在失水的問題，反而有少量水分經常自鰓進入體內，最後經尿及直腸腺的分泌液排出。海水硬骨魚體內鹽分及滲透勢均低於海水。它們的體表，特別是鰓，透水也透離子，一方面是滲透失水，一方面離子也會進入。海水硬骨魚大量飲海水，然後藉鰓膜上的氯細胞將氯及鈉離子排出。淡水軟骨魚的體液滲透勢高於環境，其體表透水性極小，但不斷有水經鰓流入。它靠腎臟排出大量低濃度尿液，並經鰓主動攝入鹽分，來維持體液的相對高滲。某些溯河魚和逆河魚出入於海水淡水之間，其鰓部能隨環境的變動由主動地攝入變爲主動地排出離子，或反之。

陸生動物

具有溼潤皮膚的動物（如蚯蚓、蛞蝓和蛙類）經常生活於潮溼環境，當暴露於乾燥空氣時會經皮膚迅速失水。淡水中的蛙類類似淡水軟骨魚，其腎臟排出低濃度的尿液，少量丟失的鹽分是靠皮膚的主動吸收來平衡的。還有一種鹽水中生長的食蟹蛙，其幼體採取海水硬骨魚的策略，而成體則採取軟骨魚式的策略，成體排尿極少，從而在體內保留了大量尿素。

在陸地上最興旺的動物應屬節肢動物中的昆蟲、蜘蛛、多足綱和脊椎動物中的爬行類、鳥類、哺乳類。昆蟲、蜘蛛的幾丁質外皮上覆有蠟質，可防蒸發失水，含有尿酸的尿液排至直腸後水分又被吸回體內，尿酸以結晶狀態排出體外。它們在乾燥環境中可能無水可飲，食物內含水及食物氧化水便是主要水源。某些陸生昆蟲甚至能直接自空氣中吸取水分。很多爬行動物棲居乾旱地區，它們的外皮雖然乾燥並覆有鱗片，但經皮蒸發失水的數量仍遠多於呼吸道的失水。它們主要靠行爲來攝水和節水，例如棲居於潮溼地區，包括荒漠地區的地下洞穴。爬行類和鳥類均以尿酸形式排出含氮廢物，尿酸難溶，排出時需尿液極少，從而減少失水。鳥和哺乳類因恆溫調節需要更多的水分供應。除某些哺乳動物爲降溫而排汗外，鳥和哺乳類的失水主要通過呼吸道。某些動物的鼻腔長，呼氣時水分再度凝結在溫度較低的外端的鼻腔壁上。它們也主要靠行爲來節水，這包括躲避炎熱環境。某些爬行動物、鳥類和哺乳動物生活於海水，它們仍借肺呼吸空氣，但它們飲海水並食用富含鹽分的海草及海洋無脊椎動物。海龜及海鳥等均借頭部的鹽腺排泄體內多餘的鹽分。脊椎動物中只有鳥和哺乳類能排出濃度高於血漿的尿液，但哺乳類濃縮尿液的本領遠大於鳥類，它不需要鹽腺的幫助。

結束語

生命過程離不開水，生物的出現使地球水循環發生重大變化。土壤及其中的腐殖質大量持水，而蒸騰作用將根系所及範圍內的水分直接送回空中，這就大大減少了返回湖海的徑流。這使大部水分侷限在小範圍地區內循環，從而改變了氣候和減少水土流失。因此，不僅農業、林業、漁業等領域重視水生態的研究，由人類環境的角度出發，水生態也日益受到更普遍的重視。